Prooivanggedrag schuttervis (2/2) | Nederlandse Bond Aqua Terra

Prooivanggedrag schuttervis (2/2)

Ons onderzoek

Wij onderzochten Lülings aanname, "dat de schuttervis doel treft door loodrecht te schieten" door van een groot aantal schoten van enkele tientallen vissen (Toxotes chatareus) de hoeken te bepalen. Deze vissen bleken een heel groot bereik van hoeken te gebruiken, van 58° -102°, maar hun gemiddelde voorkeurshoek was niet 90°, maar 74°, dus ongeveer de hoek, die Lüling en Herald afbeeldden voor Toxotes jaculatrix (Timmermans, 2001). Bovendien vonden wij, dat de trefkans van schoten van 90° niet groter was dan van schoten onder andere hoeken. Dill vermeldt (in 1977) ook al, dat T. chatareus treft onder andere hoeken dan 90°, maar vermeldt niet welke hoeken.

Gemiddelden en standaard deviaties van schiethoekenWaarom maakt de schuttervis geen gebruik van de gemakkelijke oplossing, die Lüling voorstelde? Het antwoord - lijkt mij - hierop is, dat als de vis alleen maar loodrecht zou schieten hij in de natuurlijke omgeving weinig succes zou hebben, want de prooi zit tussen het gebladerte of tegen de oever, zodat het 'schootsveld' zelden vrij is. Het lijkt daarom van groot belang, dat schuttervissen onder diverse hoeken kunnen treffen. De situatie, waarin het doel door de begroeiing maar vanuit één standpunt bereikbaar is, hebben wij geïmiteerd met behulp van een ondoorzichtige dekplaat met een venstertje van 1,5 x 1,5 cm. Het wateroppervlak bevond zich 10 cm onder die plaat en het doel enkele decimeters erboven. Door de plaat te verschuiven bepaalden we onder welke hoek de vis het doel kon zien en beschieten. Het bleek dat vissen zo gedwongen kunnen worden onder andere hoeken te schieten dan ze spontaan doen, maar bij ongeveer 50° neemt de trefzekerheid sterk af en weigeren ze nog te schieten. Merkwaardig is, dat ze niet steeds meer misschieten als de hoek almaar kleiner wordt gemaakt, maar dat ze stoppen met schieten.
Dat is opvallend, omdat ze veel langer doorgaan met vruchteloos schieten als de prooi niet valt, omdat die is vastgezet. Omdat de vissen die met het venster op 50° niet schoten, maar wel nog richtbewegingen maakten, lijkt het, "dat de schuttervis pas schiet als hij 'vindt', dat hij goed gericht is". Hij werkt kennelijk niet volgens het principe 'nooit geschoten altijd mis'. Er lijkt iets te zijn, waardoor de vis exact 'weet' of hij goed gericht is. Vergelijk de schuttervis met een geweerschutter, die weet dat schieten alleen zin heeft als hij vizier, korrel en doel op één lijn ziet en daar strikt naar handelt. Gericht zijn en schieten lijken ook in de hersenen van de schuttervis op een strikte manier met elkaar verbonden, zonder dat hij vizier en korrel heeft, maar hoe dan wel? Welke prikkel geeft tijdens het richten het commando 'water'? We weten overigens ook niet hoe Barny weet, dat zijn dartpijltje goed gericht is en losgelaten moet worden?

Lüling (1963) oppert, dat de vissen bijrichten naar aanleiding van missers. Vliegt de waterstraal bijvoorbeeld tweemaal links onder het doel door, dan zou de vis het volgende schot rechtsboven het doel richten. De vissen zouden zich dus gedragen als mensen, die ontdekken dat hun geweer een afwijking heeft. Maar Luüing bewijst zijn theorie niet. Wij hebben Lülings theorie proberen te toetsen door gedurende een aantal maanden per vis te noteren of zijn schoten:
1. Op doelhoogte waren
2. Over het doel heen gingen
3. Onder het doel door gingen (Timmermans & Vossen, 2000).
Er waren ongeveer evenveel vissen in elke van de drie categorieën. Goed, te hoog en te laag schieten leken vaste eigenschappen van individuen te zijn. Als de vissen zouden bijrichten op grond van missers, zou je verwachten, dat te hoog en te laag schieten afneemt. Het lijkt erop, dat de vissen wat dit betreft niet leren van hun fouten. Dat wil niet zeggen, dat jonge schuttervissen, die net beginnen met schieten, niets leren over richten. Om dat te onderzoeken moeten we schuttervissen kunnen kweken. Tijdens dit experiment zagen we ook een aantal vissen, dat na verloop van tijd almaar vaker en hoger over het doel heen schoot. We hadden al eens eerder zulke 'overschieters' gezien en ook Elshoud en Koomen vermeldden er ë¨n. Bij nader onderzoek bleek, dat deze vissen almaar hoger schieten, omdat hun onderkaak voorbij hun bovenkaak groeit. Ook deze vissen leerden niet van hun missers. Mensen zouden hun richtgedrag aanpassen als de loop van hun buks langzaam krom zou trekken. Schuttervissen lijken te schieten, zoals ze gebekt zijn.

De constantie van de mondhoek: m = mondhoek, l = lichaamshoek, s = schiethoek en d = doel. Hoek m blijft ± 155°, terwijl hoek s en hoek l beide van links naar rechts met ± 50° afnemenWe hebben nog een ander experiment gedaan om te achterhalen of ervaring een rol speelt bij het richten. We konden weliswaar geen visjes krijgen die nog niet schoten, maar dachten toch wel iets te weten te komen door na te gaan of vissen die regelmatig oefenen beter schieten dan vissen die niet kunnen oefenen. Aangeleerde vaardigheden nemen immers af als men ze niet beoefent. We verdeelden een groep visjes van 1,5 - 2 cm volgens hun trefzekerheid over twee gelijke groepen. Vervolgens lieten we de vissen van de ene groep dagelijks hun voedsel verkrijgen door het af te schieten, terwijl de andere groep het voedsel in het water aangeboden kreeg. Verder bleven de aquaria dicht, zodat er 'met schieten' niets te bereiken viel. Na zes maanden vergeleken we de prestaties van de twee groepen en we vonden geen verschil in trefzekerheid. Al bij de eerste schoten troffen ook de ongetrainde vissen doel. Ook hiermee is, strikt genomen, niet bewezen, dat de schuttervis het richten niet leert, maar de stelling dat de jonge vis het richten moet leren, wordt ook niet door deze uitkomst ondersteund.
Laten we, in een poging de vraag te beantwoorden hoe de vis richt, er eens vanuit gaan, dat de vis schiet, zoals hij gebekt is. Tijdens het onderzoek naar de hoeken, waaronder de schuttervis schiet, was ons al opgevallen, dat als de afstand tot het doel groot is, de vissen onder kleine hoeken schieten en vlak in het water liggen, terwijl als het doel dichtbij is, de vissen onder grote hoeken schieten en steil in het water staan. De vissen lijken dus met hun hele lijf te richten. Dill merkt ook op, dat de vis zijn lijf richt, maar stemt ook in met Lüling "dat hij vervolgens met lippen of tong de precieze richting van het schot zou de kaken zijn bezet met tandjes. De tong is van been en bindweefsel en reikt niet tot voor in de snuit, waar ze de richting van het schot zou kunnen bepalen. Omdat bij een compact gebouwde vis, zoals de schutter, de kop nauwelijks omhoog of omlaag kan worden bewogen en de bek een vaste stand in de kop heeft, lijkt er geen andere mogelijkheid te zijn dan richten met het lijf.

Om dat vermoeden te toetsen hebben we met behulp van het eerder vermelde venster een groot aantal schoten van een groot aantal afstanden op video opgenomen en geanalyseerd. Het bleek, dat zowel de hoek tussen de lengteas van de vis en het wateroppervlak (de lichaamshoek) als de hoek tussen de waterstraal en het oppervlak (de schiethoek) groter wordt al naar gelang de vis dichter bij het doel staat. Dit is het gevolg van de constantie van de mondhoek. Dat is de hoek tussen de lengteas van de vis en de lijn door de uitgestoten waterstraal. Er waren verschillen in de mondhoek tussen de vissen (van 146° tot 163°), maar de schoten van dezelfde vis varieerden maar 6-8 graden van mondhoek, en niet 14°, zoals Dill meldt, of zelfs 30°, zoals Lüling schrijft. De schuttervis richt kennelijk met zijn lijf (Timmermans & Souren).

De plaats van de groengele vlek bij de jonge schuttervisHoe is een schuttervis nu in staat ondanks het brekingseffect doel te treffen? Vooralsnog zie ik twee mogelijkheden. De trefkans van een schuttervis is aangeboren. Dat wil zeggen, dat op zekere leeftijd als de anatomie van de bek volledig ontwikkeld is en de vis groot genoeg is om insecten door te slikken, hij gaat schieten op doelen boven het water en zijn trefkans is in feite bepaald door zijn bouw. We zijn nu met behulp van computermodellen, gebaseerd op videobeelden van schietende vissen, aan het onderzoeken of de correctie van het brekingseffect ingebouwd is in de vorm van de kop van de schuttervis. We onderzoeken:
1. Of de stand van de bek en de stand van de ogen zo op elkaar zijn afgestemd, "dat als de vis naar het virtuele beeld kijkt, zijn bek vanzelf op het doel gericht is".
2. De jonge vis leert richten als hij met schieten begint. Om die hypothese te toetsen moeten we schutters kunnen kweken.
Er is nog een vraag over schuttervissen, die beantwoord zou kunnen worden met gekweekte jongen. Jonge vissen (tot drie cm) hebben een reflecterende, geelgroene vlek op de rug achter de kop. Dezelfde kleur is vaak in de ogen te zien en sommige exemplaren behouden daar die kleur. Ladiges oppert (in 1950), dat die vlek insecten zou kunnen lokken, die vervolgens aan de visjes ten prooi vallen. Lüling suggereert (in 1956), dat die vlek dient om elkaar te herkennen en zodoende in een school bijeen te blijven. Ik ben van mening, dat die insecten van Ladiges wel eens glimwormpjes zouden kunnen zijn, want in mangrovemoerassen komen soorten voor (Lampyridae), waarvan de vrouwtjes geelgroen lichten. Mannetjes die door de geelgroene vlek van de visjes zijn aangelokt, komen binnen schootsafstand en vormen een opvallend doel voor de beginnende schuttervisjes (Timmermans & Maris, 2000). Ook een onderzoek naar het hoe en waarom van dat typische jeugdkleed zou door het kweken van schuttervissen aanzienlijk vergemakkelijkt worden.

Aan dit onderzoek werkten mee

M.Th.M. Janssen en J.C.M. Krijnen (dierverzorging); medewerkers van de Instrumentmakerij en van de afdeling Elektronica (apparatuur); P. Cloosterman (filmopnamen); A.J.D.M. van Eil, G.J.M. van der Donk van Andel en C.W.J.M. van Eekelen (dataverzameling en verwerking); A.J.H. Willems (statistiek).
P.J.A. Timmermans, NICI/Biologische Psychologie Universiteit van Nijmegen, postbus 9104, 6500 HE Nijmegen, e-mail p_timmermans@nici.kun.nl
 

Auteur: 
P.J.A. Timmermans
Fotografie: 
P.J.A. Timmermans
Literatuur: 
Allen, G.R., 1978. A review of the archerfishes (family Toxotidae). Records of the Western Australien Museum 6:355-378. Elshoud, G. C. A., Koomen P., 1985. A biomechanical analysis of spitting in archerfishes (Pisces, Perciformes, Toxidae). Zoomorphology
Lüling, K. H., 1963. The archerfish. Scientific American 209: 100-129.
Schlosser, J. A.,1766. Some further intelligence relating to the jaculator fisch, mentioned in the Philosophical Transaction for 1764, Art. XIV from Mr. Hommel, at Batavia, together with the description of another species, by Dr. Pallas, F.R.S. in a lett
Timmermans, P.J.A., Vossen, J.H.M., 2000. Prey catching in the archer fish: does the fish use a learned correction for refraction? Behavioural Processes 52; 21-34. Timmermans, P.J.A., Souren, P.M., Prey catching in the archerfish; the role of postural co