Van ei tot vis

'Wie enig inzicht heeft in de evolutie van de dieren,
is pas goed in staat het bijzondere van de mens te vatten'.

Verantwoording

Voor de beginner is het zelf gecreëerde onderwatermilieu met zijn diversiteit aan planten en vissen een wereld op zichzelf: fascinerend, vol verrassingen en ondoorgrondelijk.
Wie wat langer de hobby beoefent, wil meer dan alleen maar diverse soorten vissen verzorgen en hun gedrag bestuderen. Men zegt dan ook dat een eigen kweek de grootste beloning is, die je pleegkinderen je kunnen schenken. Je wordt dan ingewijd in het voortplantingsritueel, ervaart de moeilijkheden en mogelijkheden van het opfokken om maar te zwijgen van het intense geluk als een kweek is geslaagd. Misschien begon je met eilevendbarenden en zat je bij de eerste bevalling met je neus tegen het aquariumglas gedrukt om maar vooral niets te missen van dit boeiende schouwspel. Allicht ben je eveneens geboeid geraakt door de balts en de broedzorg van cichliden. Je genoot waarschijnlijk even intens van de nestbouw en het paringsritueel van labyrintvissen. En hoeveel bange uren en inventiviteit heb je in dat nestje vrijleggers gestoken?

En toch... achter alles wat de vissen ons doorheen de glazen wand van hun wereld tonen, schuilt nog een geheim. We kunnen perfect op de hoogte zijn van het paringsgedrag, de broedzorg en de moeilijke perioden bij de opfok. Wat er echter ge- beurt tussen de bevruchting en het vrij zwemmen van de jongen, blijft alsnog voor velen on(be)grijpbaar. Is de kennis van het ontwikkelingsproces dan niet belangrijk? Zeker! Omdat het ook een deel is van de levensgeschiedenis van de vis. Het is heus niet zo moeilijk om ook op dat vlak te exploreren. Een goede microscoop, een notitiebloc en potlood zijn onontbeerlijk. Verder kun je zoveel mogelijk levende embryo's gebruiken om te bestuderen. Maar ook door middel van secties is het mogelijk.

Bovenaanzichten

De eerste deling: het tweecellig stadium De tweede deling: het viercellig stadium De derde deling: het achtcellig stadium
Het moerbei- of morulastadium De aanleg van het embryo De kiemschijf is door zogenaamde randgroei omsloten
De oogaanleg en de oer- of lichaamssegmenten De vorming van de kieuwspleten is afgesloten. De groei van bloedvaten in de dooier begint Het embryo is nu vrijwel compleet; de kop en staart beginnen vrij te komen

De geslachtscellen

Spermatozoa of mannelijke zaadcellen worden uiteraard enkel aangemaakt in de mannelijke geslachtsorganen. Als je volwassen spermatozoa of spermacellen onder de microscoop bekijkt, merk je een kopdeel, een nek, een middendeel en een lange zweepdraad of staart. (Ter informatie: de spermatozoa van de mens zijn analoog opgebouwd.) De spermacellen verblijven in een vloeibaar plasma dat ze tot voedsel strekt en voor vergroting van de massa zorgt. Bij de meeste van onze zoetwatervissen wordt de hom (want zo wordt het vocht met spermatozoïden bij de vis genoemd) dadelijk in het water uitgescheiden. Dat gebeurt meestal in de directe nabijheid van de eieren. Zoetwatervissen laten een grote concentratie van hom in het water, zodat de eieren er letterlijk in baden en de kans op bevruchting toeneemt. Door de bewegende staart bereiken de spermacellen de eieren en verenigen zich ermee. Hier spreken we van een uitwendige bevruchting.
Bij eilevendbarenden (Poecilidae) wordt de hom in het vrouwelijk lichaam gebracht. De spermatozoïden dringen in het vrouwelijke vissenlichaam de eicellen binnen. In dat geval spreken we een inwendige conceptie.

Eicellen

Ook kuit genoemd, ontwikkelen zich in de eiertakken van de vrouwelijke vis. Hierbij worden stoffen verzameld en opgeslagen die tot voedsel moeten dienen voor de toekomstige embryo's. Rond het ei komt een kapsel, dat het latere embryo zal beschermen en de stofwisseling tussen dat embryo en de omgeving zal toelaten.
Bekijk je een eitje onder de microscoop, dan kun je heel goed een poriegrote opening waarnemen, de mycrophyle genaamd. Langs deze microphyle zal de spermacel het ei binnendringen.
De eieren van de meeste zoetwatervissen zijn min of meer kleefkrachtig en zacht. Ze zwellen door wateropneming en worden dan groter. De vorm, grootte, kleur en het aantal, evenals het gewicht zijn soortgebonden. En dat is goed, want zo kan men de eieren identificeren en rangschikken naar soort.

De conceptie

De bevruchting (of conceptie) gebeurt meestal doordat vrijleggers dicht tegen elkaar aan gaan zwemmen. De zaadcellen moeten met flagellaatbewegingen slechts een korte afstand overbruggen om bij de eieren te komen. Een zaadcel die een eicel bereikt, dringt via de mycrophyle binnen en verliest meteen zijn zweepdraad (staart of flagellaat), die buiten de eicel achterblijft. De kern van beide geslachtscellen versmelt, evenals de kernmaterialen, en er wordt een zygote gevormd. De conceptie is geschied (tekening D2).
De conceptie; het sperma dring via de microphore de eicel binnen en verliest de staart; de kernen versmeltenDe cel gaat krimpen en er komt meer ruimte tussen het eigenlijke ei en het eikapsel, zodat het embryo beter kan bewegen en in een omgevingsvocht baadt. Als je een pas bevrucht ei onder een microscoop bekijkt, merk je na enige tijd een celdeling op. De samengesmolten geslachtscellen delen zich eerst in tweeën. Dat noemen we het tweecellig stadium (tekening Al, bovenaanzicht), daarna gebeurt er weer een deling en we zien vier cellen (tekening A2, bovenaanzicht). Zo gaan de delingen verder naar acht cellen (tekening A3, bovenaanzicht en B1, zijaanzicht), zestien cellen, 32 cellen enzovoort tot er zoveel cellen zijn, dat het ei op een moerbei gaat lijken (tekening A4, bovenaanzicht).
Eieren die niet werden bevrucht, leven vrij kort. Je kunt ze herkennen, omdat ze snel hun helderheid verliezen en troebel, melkwit worden. Omdat hun degeneratie een zuurstofdaling in het water veroorzaakt en ze een bron voor schimmels en bacteriën vormen, moeten ze zo snel mogelijk worden verwijderd.

Zijnaanzichten

Het achtcellig stadium De kiemschijf groeit om de dooier heen De dooier wordt tot een dooierprop samengedrukt
Het insluitingsproces van de dooiermassa is bijna klaar. De zogenaamde oermond is nog niet gesloten Het kop- en staartdeel groeien naar elkaar toe De eerste lichaamssegmenten zijn gevormd en nemen toe
De oogblaasjes zijn duidelijk zichtbaar Het staarteinde komt los van de dooier Het embryo groeit door tot het kop- en staarteinde tegen het eikapsel drukken

De eerste ontwikkeling.

De ontwikkeling van bevruchte visseneieren volgt ongeveer dezelfde lijn als van alle gewervelde dieren, inclusief de mens. Uiteraard is de ontwikkelingsduur en -snelheid afhankelijk van de soort en van de temperatuur. Hoe warmer het is, des te sneller zal de ontwikkeling verlopen.
BlastulastadiumNa het moerbeistadium komen we in het blastulastadium, waarbij de blastoderm concaaf wordt en de dooiermassa omsluit (tekening D). Er verschijnt een embryonaal veld aan de ene zijde van de ring en de cellen gaan zich differentiëren tot weefsels, organen en stelsels (tekening A5, bovenaanzicht). Deze kiemschijf groeit om de dooiermassa heen (tekening B4, zijaanzicht, en A6, bovenaanzicht) en drukt ten slotte de dooier samen tot een dooierprop (tekening B5, aanzicht). Op tekening B6, zijaanzicht, is het insluitingsproces van de dooiermassa bijna voltooid. De zogenaamde oermond is echter nog niet gesloten.

De orgaanontwikkeling.

Pas uitgekomen jong (zijzicht)Vinrand van het staarteinde (twee dagen na het uitkomen)Het eerste teken van het definitieve embryo is het verschijnen van het veld. Hierin zien we een felle concentratie van ongedifferentieerde cellen, die de dorsale groei vormen. De buitenste cellaag wordt het epiblast en geeft het ectoderm, dat verdikt om de neurale goot te vormen en de axiale as. Het mesoderm wordt tot cellen van de somieten, terwijl het entoderm de organen zal vormen.
Als de dooiermassa volledig is overgroeid, kun je verscheidene embryonale structuren waarnemen, zoals de lichaamssomieten en de optische blaasjes voor de reuk en de lens. Ten slotte zie je drie primaire hersenregio's: de voor-, midden- en achterhersenen. De ogen en de lens kun je steeds beter zien. Het embryo is nu volmaakt en ligt in een rechte lijn boven op de dooiermassa (tekening A7, bovenaanzicht). In zijaanzicht merken we dat het staart- en kopdeel naar elkaar toegroeien (tekening B7, zijaanzicht) en kun je de eerste somietenvorming zien (tekening B8, zijaanzicht). De oogblaasjes worden duidelijk (tekening B9, zijaanzicht). Bij het sluiten van de blastophore is de dorsale vinvouw verschenen als de voorloper van de rug- en staartvin. De borstvinnen zijn in de eerste somieten in de vorm van smalle blaasjes.
De pharynx (keel) is verschenen en blastophore heeft het hart als een tube de pericardiale holte omsloten. Nadat de embryonale zak volledig is gevormd, gaat het embryonale lichaam zich ontwikkelen en meer en meer op een vis gelijken.
Op tekening A8 (bovenaanzicht) zie je, dat de vorming van de kieuwspleten is afgesloten en dat er bloedvaten in de dooier beginnen te groeien. De staart komt langzaam vrij van de dooier en de buikvinnen verschijnen (tekening B10, zijaanzicht). In het bovenaanzicht op tekening A9 is het embryo vrijwel compleet en begint ook de kop los te komen van de dooier. Het embryo zal echter doorgroeien tot het kop- en staarteinde tegen het eikapsel zullen drukken (tekening B11, zijaanzicht). Op tekening C1 zie je een pas uitgekomen jong in zijaanzicht. Bekijken we datzelfde jong gedetailleerder (tekening D3, zijaanzicht), dan zien we een dorsale vouw, die de rugvin aangeeft (en de vetvin als het om een zalmsoort gaat). De vouw beneden de staart wordt de anaalvin.
Het spijsverteringsstelsel verschijnt als een korte, blinde buis, die vooraan eindigt tussen de oogblaasjes. De voornierleiding vergezelt de eileider nabij de anus en vormt de cloaca. Zowel de mond als de anus blijven aanvankelijk gesloten. Als de larve vrijkomt, heeft hij nog steeds een dooierzak.

Een kwestie van afspraken

Larve (zijaanzicht)Men spreekt van een embryo tot de dooierzak is opgeteerd en van een larve als het jonge dier zich begint te voeden. Onder jongbroed verstaan we de opgroeiende jongen, die eruitzien als volwassen vissen. In de embryonale fase kennen we drie stadia:
1. De klievingen van het ei
2. Embryonale groei
3. Embryo met dooierzak, ook wel prolarve genoemd

Tot slot

Tekening C2 toont de vinrand van het staarteinde van een jong, twee dagen na het uitkomen.

Onderzoeksgroepen
Vooral de Poecilidae, waaronder de guppy of het miljoenenvisje (Poecilia reticulata), de zwaarddrager (Xiphophorus helleri) en de platy (Xiphophorus maculatus) zijn eilevendbarenden, die zich zonder enige moeite in gevangenschap voortplanten.
De guppy werd - sinds hij in 1908 in Europa werd ingevoerd - op grote schaal als laboratoriumvis aangewend. Dit vooral voor de studie van het voortplantingsgedrag en voor proeven over fysiologie en erfelijkheid. Natuurlijk kan men hiervan louter de jonge vissen bestuderen, omdat de ontwikkeling in het moederlichaam gebeurt. Om de ei-ontwikkeling te onderzoeken, kan men het best gebruikmaken van eieren van vrijleggers. Uiteraard is de hiervoor weergegeven ontwikkeling zeer summier. Omdat alles soortgebonden is en afhankelijk van de temperatuur werden alleen de algemene stadia vermeld en werd geen tijdschaal opgenomen.

Een laat eistadium van de discus Een jong dat door een van de discusouders voor het eerst is verplaatst naar een ander substraat

Bij de weergave van de schema's werd rekening gehouden met de algemene embryologische ontwikkelingsweergave die gebaseerd is op werken van Battle.

Auteur: 
Tannia Sels
Literatuur: 
Blaxter J.H.S., Development, eggs and larvae, in Hoar W.S. and Randall D.J. (eds) Fish Physiology, Vol. 3, New York, academic Press: p. 177-252, 1969
Bond Carl E., Biology of fishes, W.B. Saunders Company, Philadelphia-London-Toronto
Breder C.M. and Rosen D.E., Modes or reproduction in fishes, Garden City NY Natural History Press, 1966
Burns J.R., The reproductive cycle and its environmental control in the pumpkinseed, Lepomis gibbosis, Copeia 1976 (3): 449-455
Lager Karl F, Prof. University of Michigan, Freshwater Fishery Biology, WMC Brown Company Publishers Dubugue, Iowa
Mansueto Romeo, A partial bibliography of fish eggs; larvae and juveniles, Md. Dept. Res. and Education, 55p., mimeo 1954
Tavogla W.M. and Rugh Robert, Development of the platyfish, Platypoecilus maculatus, Zoölogica 32: 1-15, 25 fys.