Een groene kikvors...

Aquarium, riparium, terrarium en vijver zijn vormen van natuurbeleving. Natuurliefhebbers houden er vaak van thuis een aquarium te hebben. Aquaristen wandelen wellicht, beleven buiten het landschap in vele facetten en ervaren zo water als levenselement. Bij het water en in een waterrijke omgeving zijn meestal wel kikkers aanwezig.

De groene kikvors, ook boerennachtegaal genoemd, kunnen we van het voorjaar tot de nazomer in sloten en plassen vinden; soms zonnend op de oever en 's avonds vaak kwakend in koor. Maar met die zogenaamde groene kikkers is iets vreemds aan de hand. Wat is dat eigenlijk, een groene kikker? Of wat zijn precies waterkikkers?
Vindt u als vijvermens of natuurliefhebber het aardig hierover iets meer te vernemen? Een enige jaren geleden in de NBAT-wedstrijd bekroonde foto van een groene kikker grijp ik aan als gelegenheid om u nog wat foto's van zomerkikkers-waterkikkers te tonen en om u iets naders over namen en leefomgeving te vertellen.

intermezzo 1

Eerste officiële naam: Rana esculenta Linnaeus, 1758. Dit is ook de naam, waaronder waterkikkers meestal algemeen bekend waren. Deze naam is gebaseerd op plaat 13 in het mooiste boek over Europese vorsen: Roesel von Rosenhof, Historia ranarum nostratium, 1758

De bekroonde opname van Erik WeversOnder het hoofd Rana noemt Linnaeus alle amfibieën zonder staart. Dat begrip omvat zoveel verschillende soorten - meer zelfs dan een familie. Het is dus begrijpelijk dat Rana wel beperkt moest worden: Boomkikkers, padden, primitieve padden kregen andere namen. Ook tegenwoordig is de naam Rana nog te veelomvattend. Als typesoort voor dit klassieke geslacht is gekozen Rana temporaria. Daarmee werden de bruine kikkers of landkikkers typische kikkers, waaraan nu in feite de genusnaam Rana is opgehangen. Voor de Europese waterkikkers bestaan ook al enkele andere, maar toch niet gebruikte namen, bijvoorbeeld Bilaterana, Pelophylax.
Waterkikkers zie je niet licht over het hoofd, al was het maar door het avondlijke gekwaak in de zomer. Ze maken hun aanwezigheid trouwens ook kenbaar als ze van de oever snel in het water springen of als ze zichzelf naar een prooi projecteren. Opvallend en soms luidruchtig zijn ze in of bij het water aanwezig. Vaak zijn ze groen.
Bruine kikkers daarentegen ziet men zelden. Ze houden zich schuil tussen planten op het land en ze zijn al vroeg, soms in dooiwater, bezig met de voortplanting; haast zonder veel meer dan een knorrend geluid te maken. Landkikkers zijn bruin, okergeel tot roodbruin met als kenmerk een donker masker bij oog en trommelvlies.

Grote waterkikkers verkeren graag in gezelschap

intermezzo 2

Latere namen voor waterkikkers in Europa:
Rana ridibunda Pallas, 1771 - typevindplaats in Rusland, grote 'lachende' kikkers
Rana meridionalis Lataste, 1876 - Italië, kleine vorm (lessonae?)
Rana lessonae Camerano, 1882 - Typevindplaats in Italië
Rana perezi Seoane, 1885 - Iberisch schiereiland, Zuid-Frankrijk
Namen van recentere datum laten we voorlopig maar liever buiten beschouwing.

een boerenrijmpje

Er zaten zeven kikkertjes al in een boerensloot.
De sloot was toegevroren, de kikkers 'hallef' dood.
Ze kikten niet, ze kwaakten niet
Van honger en verdriet...

Vorsen (vergelijk frogs, Frösche) kunnen ruwweg worden verdeeld in kwakers of kikvorsen en niet of nauwelijks kwakende padden, waarvan men meende, dat die geen kik geven. Maar de bruine kikkers of landkikkers maken ook weinig geluid. Die zeven kikkertjes zouden best landkikkers kunnen zijn, want die paren soms onder ijs!
Als schoolkind heb ik in Den Haag gewoond bij het complex sportvelden van Laakkwartier. Langs en in de omringende sloot leefden allerlei dieren, die me boeiden: Stekelbaars, snoek, bittervoorn en kikkers. Dat was op zoele zomeravonden een leven van jewelste! Tussen het gewone gekwaak klonk af en toe een lachend gekikker. Zo'n geluid hoorde ik verder in Rijswijk bij de Put van Steenvoorde. En in mijn middelbareschooltijd fietsten we met de NJN op excursie richting Berkheide, Noordwijk, Vogelenzang; het liefst langs de Maaldrift (zandafgraving Wassenaar-Katwijk), omdat wij in ons enthousiasme zeker wisten dat we daar de meerkikker vonden.
Dat is een halve eeuw geleden. "Ach, de grote kikker of meerkikker? Onzin! Het is allemaal één pot nat" was toen het officiële standpunt. Maar aan de zuidwestrand van Den Haag was tussen bebouwing en duinen een ruig moerasgebiedje, waar kikkers van enigszins ander type en van duidelijk kleiner formaat voorkwamen.
Inmiddels ben ik er volkomen van overtuigd, dat we toen in en om Den Haag de meerkikker (groot, en vaak bij open water) Rana cf. ridibunda aantroffen, evenals de vijverkikker Rana lessonae, ook venkikker of poelkikker genoemd. Tegenwoordig wordt inderdaad algemeen aanvaard, dat er verschillende waterkikkers zijn.

het 'groene' complex

Een groot, groen hoofd, Rana ridibundaVoor de groene kikkers of waterkikkers zijn andere genusnamen voorgesteld. En er werd ontdekt dat Euraziatische waterkikkers een ingewikkeld complex vormen: een groep met echte soorten en 'tussensoorten', die lijken te zijn ontstaan uit kruising en die zich alleen kunnen handhaven ten koste van de echte soorten.
Rana 'esculenta' staat voor een complex van kikvorsen, die altijd in of nabij water worden aangetroffen, maar die bij nader onderzoek niet allemaal tot dezelfde soort behoren. En die toch met elkaar blijken te kunnen kruisen. Dit complex valt uiteen in twee soortgroepen met een aantal natuurlijke hybriden of diefsoorten. Maar of 'esculenta' voor de algemene groene waterkikker van toepassing is, valt eigenlijk nog te bezien. Meerkikker of grote waterkikker, soms grote groene kikker werd en wordt in het Nederlands gebruikt ter onderscheiding van de algemene of gewone groene kikker. Voor de kleine vorm hebben we de venkikker of poelkikker.
Voor de meeste kikkers die u op de oever dan wel in sloot of plas zult zien, is waterkikker of groene kikker voldoende. Echte verschilkenmerken kunt u buiten zelden zien. Meerkikkers zijn soms nauwelijks groen. De middenvoetknobbel van meerkikker en venkikker verschilt in scherpte en ronding van vorm. De dijkleur is anders. Betrouwbaar schijnt echter alleen chromosoomonderzoek te zijn. Daardoor is determinatie in het veld moeilijk: de kenmerken gaan geleidelijk in elkaar over door het bestaan van veel tussenvormen. En de kleur is geen betrouwbaar gegeven. Maar waterkikkers blijven mooie en interessante dieren. Kijkt u maar eens naar de foto's.

Bedenk hoe belangrijk het is om voor kikkers onvervuild water beschikbaar te hebben. U weet misschien wel dat dieren met een nauwelijks beschermde huid - zoals salamanders en kikkers - goede waarschuwers zijn voor vervuiling met gifstoffen, groeihormonen, restjes medicijnen, slakkenkorrels en al wat u in de tuin gebruikt.

Zo bruin kan ook in het westen de grote groene kikker zijn

Rana ridibunda schatert

Groep Rana ridibunda, schaterlachend kikkerbeest. Van de Atlantische Oceaan tot het Oeralgebergte (en verder oostelijk in Azië) kunnen grote waterkikkers met lachende roep worden aangetroffen. Stevige springers, machtige kikkers zijn het, die in het oostelijke Middellandse-Zeebekken of Oost-Europa vaak 15 -17 cm worden. De naam Rana ridibunda werd opgesteld voor dieren uit het zuiden van Europees Rusland.
West-Europese dieren worden nog niet apart benoemd, zullen echter ongetwijfeld wel een andere nauwverwante soort zijn. Er zijn voor vormen uit Balkanlanden en Noord-Italië al wel andere namen voorgesteld. Daarom cf = conform.
Rana cf. ridibunda is lang niet altijd groen en zelden heldergroen. Ik heb de dieren gezien in alle tinten tussen bruin, grasgroen, olijfgroen, olijfzwart, vaak met gele middenstreep, maar dat hoeft lang niet altijd, en soms heeft die vertebraalstreep een vreemde bocht. Direct na de overwintering heb ik altijd alleen bruine dieren gezien.

Groep Rana lessonae. Kleine waterkikker, venkikker, poelkikker. Deze dieren heb ik gezien in sloten en Brabantse vennen, in tijdelijke poelen of vijvers en ver verwijderd van elk open water, kennelijk op zoek naar beter of naar een vochtig plekje om te overzomeren. Ik zag ze grasgroen of bruin met haast blauwe middenstreep. Groep Rana lessonae. Vijverkikker, venkikker, poelkikker. Aan kleiner water gebonden en kleiner van formaat, zelfs de vrouwtjes worden zelden meer dan 9 cm lang. Mannetjes echt veelal te klein om een vrouw van de grotere soortgroep te kunnen bestijgen - maar kruising tussen beide soortgroepen zorgt voor nakomelingen. Om die tussenvorm te kunnen benoemen wordt in wetenschappelijke literatuur het woord klepton gebruikt, bijvoorbeeld Rana klepton esculenta. Voor onze taal werd de onappetijtelijke en volstrekt overbodige naam middelste groene kikker verzonnen. Groene kikker op zich is duidelijk genoeg. Waarom lelijke namen verzinnen?
De grote waterkikker of meerkikker geeft duidelijk de voorkeur aan flinke plassen, oevers van rivieren of meren. Ook in slotgrachten zijn of waren ze vaak te vinden. Ik heb ze bijvoorbeeld gezien bij kasteel Renswoude. Toch maken ze ook gebruik van de kleinste watertjes: een metselkuip of gootsteenbak in de tuin is niet altijd te min. De vijverkikker, venkikker, poelkikker (of kleine waterkikker) zult u in zulke kunstmatige vijvers van kleine bakken eerder mogen verwachten en ik heb de indruk dat ze van snel opwarmend water houden. Daaraan hebben trouwens jonge waterkikkers allemaal behoefte: ze zwerven uit naar allerlei tijdelijke plassen in de buurt.

Let eens op de kleuren van deze vijverkikkers

kruisingsproducten

Hybridenpopulaties zijn bekend uit grote delen van Europa. Zulke hybridenpopulaties komen meestal samen met een oudersoort voor, soms met beide soorten samen of in gebiedjes waar de twee oudersoorten vlak bij elkaar worden aangetroffen. Omdat jonge dieren zwerflustig zijn, bestaat er altiijd weer kans op nieuwe ontmoetingen.
Hybridenpopulaties worden dus in stand gehouden door regelmatige aanvulling met nieuwe kruisingen en door paring van een 'kruisingsproduct' met een der oudersoorten. En dan kan er iets vreemds gebeuren, want dieren van hybrideafkomst hebben meestal problemen bij het vormen van voortplantingscellen - dan gaat er iets mis! Wat gaat er mis? De geslachtscellen bevatten soms dubbele chromosomen. Dat wil zeggen: in de geslachtscellen zitten evenveel chromosomen als in lichaamscellen. Er heeft dan dus geen reductiedeling plaatsgevonden. Elk dier ontving zowel van vader als van moeder erfelijke eigenschappen en die moeten uit elkaar gehaald worden. Als het dubbele stel chromosomen of kernlissen van een lichaamscel uit elkaar getrokken is - dat heet dan reductiedeling - kunnen van de overblijvende gereduceerde chromosoomstellen enkelvoudige geslachtscellen worden gemaakt. Bij hybriden gaat die reductie vaak mis en dan hebben zaad- of eicel ook dubbele chromosomen.

Bij graafwerk in maart werd dit op land overwinterende dier gewektMeestal, althans dat heeft men tot ongeveer een halve eeuw geleden aangenomen, zullen uit geslachtscellen met te veel kernlissen geen nakomelingen geboren kunnen worden. Helaas! Het blijkt, dat tal van planten en dieren onevenredige hoeveelheden erfelijk materiaal hebben en dat heeft vaak geleid tot identieke tweelingsoorten. Bij de Euraziatische waterkikkers bestaan zowel vruchtbare als halfsteriele tussenvormen. Ook zonder reductiedeling worden geslachtscellen gevormd, die na vereniging met eicel of zaad van een oudersoort een individu met onevenwichtige verdeling van het genenpakket, het erfelijk materiaal dus, voortbrengen.
Laten we zeggen, dat een meerkikker een dubbel pakket chromosomen van het ridibunda-complex heeft: RR. De soorten van het kleinere lessonae-complex (venkikker/poelkikker) noemen we dan LL. Een gewone waterkikker heeft RL. Of niet? Nee. Vaak niet. Soms kan het RRL zijn of RLL. Onvruchtbaar dus? Eigenlijk zou een geslachtscel met RR of LL onvruchtbaar moeten zijn. Dat blijkt toch niet te kloppen. Zulke cellen hebben onevenwichtige kruisingsproducten opgeleverd, namelijk met dubbele kenmerken van een soort en met halve kenmerken van de andere soort. Niet zo gek, dat je die in het veld slecht kunt herkennen! Maar het gekke is, dat die slecht herkenbare tussenvormen halfsteriel zijn. Onderling komt er niet veel van nakroost - paring met een oudersoort levert echter weer nakomelingen op: halfsteriele nakomelingen van hetzelfde triploiede type. Triploied betekent met drievoudig erfelijk materiaal. Normaal is diploied.

Dit is geen cursus erfelijkheid. Het moet leuk blijven, ook voor de natuurliefhebber en voor de aquariumhouder, die niet diep wil graven. Tot slot daarom alleen de vermelding, dat u in moderne veldgidsen voor andere streken van Europa namen zult tegenkomen, die onbekend klinken en soms inderdaad recent zijn. Aardig vind ik dat Leszek Berger uit Polen, een van de mensen die vasthoudend begon aan de ontrafeling van het 'groene complex', sedert vijftien jaar geëerd is met de naam Rana bergeri voor waterkikkers uit Noord-Italië. In Zuidwest-Europa komt Rana perezi voor, op de Balkan Rana epeirotica, Rana shqiperica. Maar basta! Bij ons is het al moeilijk genoeg en dan nog kruisingen tussen allerlei nieuw benoemde soorten? Brrr, ik moet er niet aan denken. Maar denkt u, dat Rana shqiperica niet goed is geschreven? Begrijpelijk, dat denkt haast iedereen, die deze naam voor het eerst ziet: het is Albanees, althans daarvan afgeleid. Laat u verder niet afleiden van een blik in sloot of vijver. Bekijk de kikkers eens opnieuw, zie ze met andere ogen en beleef daaraan plezier.

PS
Vorsen is een nog maar weinig gebruikt verzamelwoord voor padden & kikkers, vgl. frogs, Frösche! Wij komen het in onze taal zelden tegen, behalve als kikvorsen.

Auteur: 
Lucas Bauer
Fotografie: 
Lucas Bauer