Het kweken van schuttervissen: pogingen van een amateur en succes van een prof

Tijdens mijn onderzoek van het typische prooivanggedrag van de schuttervis vroeg ik me af hoe jonge visjes beginnen met schieten en met name hoe zij erin slagen raak te schieten. De kleinste visjes die ik kon kopen waren ongeveer 15 mm en die schoten al als de besten. Zoals ik al in Het Aquarium (jaargang 73) heb bericht, moest ik dus proberen schuttervissen te kweken. Eén vraag was hoe en een andere vraag was welke soort?

Man (voor) en vrouw (achter) samen

Een literatuurstudie leverde geen publicaties over de kweek van schuttervissen op, wel vond ik enkele vermeldingen over de voortplanting in het wild. De oudste verwijzing die ik vond was van Smith (1945), die vermeldde dat hij in mei, pas uitgekomen schuttervisjes aantrof in mondingen van rivieren en kanalen bij Bangkok; in juli waren de visjes 13 – 15 mm. Pas in 1982 verscheen er weer een bericht; over Toxotes jaculator, van Yamada (1982) die stelde dat deze soort in volle zee kuitschiet en eitjes heeft van 0,6 – 0,8 mm. Reader en Leis vermeldden enkele jaren later (1989) iets soortgelijks en beriepen zich op Yamada.

Toxotes chatareus

Over Toxotes chatareus is wat meer bekend. Allen (1978) vermeldde dat jonge Toxotes chatareus van 8 mm zijn gevonden in een rivier in Nieuw-Guinea en aangezien de vindplaats 859 km van zee lag, zal men het met Allen eens zijn dat Toxotes chatareus zich in zoet water kan voortplanten. In 1991 en in 2003 voegt Allen daar aan toe, dat Toxotes chatareus zich in brak én in zoet water voortplant. Een collega-onderzoeker L. Dill berichtte mij in 2004 dat hij een populatie Toxotes chatareus – ook kleintjes – had gezien in een ver van zee verwijderd meer in Queensland. Reader en Leis (2000) beriepen zich in hun werk over Indo-Pacifische kustvissen op Merrick en Schmida (1984), die vermeldden in open zee eitjes van Toxotes chatareus te hebben gevonden van 0,35 – 0,43 mm. Verder toonden Reader en Leis afbeeldingen van Toxotes chatareus van 4,6 en 8,9 mm die zij in zee voor Cairns hadden gevangen. Deze vondst zou erop kunnen duiden dat Toxotes chatareus zich ook in zee voortplant, maar het lijkt ook mogelijk dat de visjes uit een riviermonding stammen.

Samenvatting kuitschieten tussen Toxotes chatareus <-> Toxotes jaculator

Het lijkt er dus vooralsnog op, dat Toxotes chatareus kuitschiet in brak en zoet water en dat de jongen daar ook opgroeien. Toxotes jaculator daarentegen lijkt kuit te schieten in zee. Een en ander is in overeenstemming met het gegeven dat Toxotes chatareus in brak en zoet water wordt aangetroffen en Toxotes jaculator in brak en in zout water.

De eerste eieren

Drijvende eitjesNog voor ik klaar was met het literatuuronderzoek, vond ik op een ochtend duizenden eitjes in een bak met drie grote schutters (Toxotes chatareus van ongeveer 13 cm). Deze vissen had ik voor onderzoek naar het schietgedrag gebruikt en daarna in een grote kale bak bijeen gezet. Ik was bezig het water geleidelijk brak te maken om te zien hoe ze daarop reageerden. Het zoutgehalte was 0,05 % (pH 7; temperatuur 25 graden C; 12 uur licht) toen de eitjes werden gelegd. De kleine eitjes (ong. 0,4 mm) dreven aan het oppervlak. De vissen keken er niet naar om. Ik deed een deel van het legsel met het brakke water in een andere bak die ik extra beluchtte. Na twee dagen begonnen de eitjes dof te worden en vervolgens raakten ze beschimmeld. Naar de reden waarom de eitjes niet uitkwamen kon ik slechts gissen. Was de watersamenstelling goed? Had ik beide geslachten in de bak of alleen vrouwen? Onder diegenen die ik raadpleegde over sekseverschillen, waren er wel die zeiden dat geslachtsbepaling tegenwoordig heel gemakkelijk is – je had genoeg aan een schub om de chromosomen te laten bekijken – maar helaas ligt bij vissen het geslacht niet chromosomaal vast.
Eitjes met oliedruppelDe drie vissen liet ik zitten zoals ze zaten. Ik schafte een aantal nieuwe visjes aan, die natuurlijk nog een tijd moesten groeien en ging op zoek naar geslachtsverschillen. In de literatuur vond ik dienaangaande niets. Ik zou dus zelf aanknopingspunten moeten zoeken. Ik wist dat bij vrouwelijke vissen de buikpartij doorgaans meer ontwikkeld is dan bij mannelijke. Daarom besloot ik een index voor de verhouding lichaamshoogte : lichaamslengte te bepalen.

Index voor de verhouding lichaamshoogte : lichaamslengte

Ik gebruikte daar achttien (grotere) vissen uit vroeger onderzoek voor, die ik in formaline had bewaard. Van deze vissen nam ik de maat: de hoogte gemeten van aars naar aanzet rugvin en de lengte van snuit tot staartpunt. Vervolgens knipte ik de buiken open en keek of er hom of kuit in zat. Het was uiteraard ook nog een vraag óf ik wel hom of kuit zou vinden, maar ik had geluk. Bij de meeste exemplaren kon ik met een loep zien of ze hom of kuit droegen en als ik twijfelde liet ik het oordeel over aan medewerkers van de faculteit Biologie. Zo kreeg ik bij zestien vissen zekerheid over hun geslacht. Ik ordende de ratio’s (lichaamshoogte : lichaamslengte) van hoog naar laag en zette het geslacht ernaast.

Conclusie: vrouwen hebben meestal een kleinere ratio dan mannen

Als we de ratio lengte : hoogte systematisch vergelijken met het geslacht volgens de sectie, dan blijkt dat in de meeste gevallen vrouwen een kleinere ratio hebben dan mannen. Eén man wijkt maximaal af van deze regel; hij heeft de allerkleinste ratio. In het midden van de tabel bevinden zich een man en een vrouw die niet aan de verwachting voldoen, maar ze verschillen maar 0,01. Het verband tussen de gevonden ratio’s en het geslacht is statistisch betrouwbaar (MWU eenzijdig, p = 0,019), dat wil zeggen dat de ratio redelijk bruikbaar is om een man of vrouw te kiezen uit een schooltje geslachtsrijpe schutters.
Er waren 3 maanden verstreken toen de vissen in het (hetzelfde) brakke water wéér eitjes legden; helaas met hetzelfde resultaat. Enkele maanden later gingen deze vissen dood en werden toegevoegd aan de groep, waarop ik sectie heb gedaan. Het bleken twee vrouwen en een man te zijn. Nu wist ik tenminste dat schutters (Toxotes chatareus) gemakkelijk geslachtsrijp worden in een aquarium en kon ik op het oog groepjes samenstellen waarin beide seksen vertegenwoordigd waren.
Inmiddels had ik ook de reeds vermelde literatuur doorgelezen. De afmeting van de eitjes die ik had gezien was in overeenstemming met wat Merrick en Schmida vermeldden. Op grond van het onverhoopte legsel – bij Toxotes chatareus – en omdat de literatuurgegevens over Toxotes chatareus duidelijker waren en deze soort het meest wordt aangeboden, besloot ik met Toxotes chatareus verder te gaan.

Kweek met Toxotes chatareus – inrichting/techniek

Ik had drie bakken ter beschikking van 150 x 50 x 50 cm; twee bakken richtte ik in om te kweken en in de derde hield ik vissen op voorraad. Via Het Aquarium was ik in contact gekomen met C. de Snoo die ervaring had met brak water en erin was geslaagd vierogen (Anableps anableps) en te kweken (Het Aquarium, 2003), en die ook ervaring had met het houden van schutters. Hij raadde mij aan de biotoop van de schuttervis na te bootsen. Een belangrijk element leek hem een vorm van beschutting zoals die in de natuurlijke situatie wordt geboden door mangrovewortels. Dat bleek een goede tip die interessante gedragswaarnemingen opleverde, waarover later. In plaats van mangrovewortels gebruikten we overlangs doorgezaagde pvc-buizen die op enige afstand van de achterwand van de bak verticaal in het water kwamen te hangen. De vissen verscholen zich inderdaad vaak tussen en achter die lamellen.

Omdat de schuttervis tropisch is, koos ik 12 uur licht en 12 uur donker als dag-nachtregime. Dat was een gok, want ik kon de herkomst van mijn vissen niet achterhalen en Toxotes chatareus heeft een groot verspreidingsgebied: noord-zuid ongeveer van de Kreeftskeerkring tot de Steenbokskeerkring en oost-west van de Golf van Bengalen (oostkust van India) tot Noord-Australië (Koraalzee). Het was dus mogelijk dat vissen uit het noordelijkste of zuidelijkste gebied niet ‘tevreden’ zouden zijn met 12 uur licht en 12 uur donker. Ik wist ook niets van een eventueel voortplantingsseizoen van Toxotes chatareus, noch of zo’n seizoen bepaald wordt door daglengte, temperatuur of regenval (zoals vermeld zou Toxotes jaculator zich volgens Smith nabij Bangkok in mei voortplanten). Omdat er geen daglicht was in de aquariumruimte, liet ik het invallen van de duisternis – die overigens niet totaal was, er brandde altijd een gloeilampje van 15 watt – voorafgaan door een schemerperiode van een uur; ook in de ochtend vond zo’n schemering plaats. Of dat invloed had op de eiafzet weet ik niet, maar het leverde wel een interessante waarneming op, waarover later.

De pH hield ik op 7 en de temperatuur tussen 24 en 26 graden C. Er was geen substraat in de bakken, wel drijvende pollen bronmos dat bestand is tegen brak water. Natuurlijk werd het water gefilterd (alleen mechanisch) en belucht. De voeding bestond uit krekels en trouvit. Een kweekbak liet ik zoet, de andere maakte ik geleidelijk (in de loop van 7 weken) met zeezout brak tot 0,7%. Aldus simuleerde ik wellicht trek naar zee, of vermindering van aanvoer van zoet water in een riviermonding – zo hoopte ik. Later wilde ik zonodig het omgekeerde doen: zoet maken en zodoende trek naar de rivier, of regentijd, simuleren.
Ik selecteerde ‘mannen’ en ‘vrouwen’ volgens de eerder vermelde ratio en zette in beide bakken drie vrouwen en drie mannen. Voor de bak waar ik het meest van verwachtte – die met brak water – zette ik een tv-camera met recorder om in geval van eiafzet achteraf het paaigedrag te kunnen bekijken. Zoals gezegd, werd de nabootsing van mangroven door de vissen benut: ze verscholen zich ertussen. Opvallend was daarbij dat de vrouwen overdag meest voorin – in de vrije ruimte – zwommen, terwijl de mannen dan tussen de lamellen stonden, maar tijdens de schemering kwamen de mannen naar voren en achtervolgden de vrouwen. Dat de mannen overdag verscholen zaten, leek een gevolg van aanvallen door de vrouwen, die ook voordrongen bij de voedering, maar in de schemering weken de vrouwen vaak voor de mannen, hoewel ze soms ook dwars gingen staan. Soms lagen er ‘s morgens schubben op de bodem en bleek er een vis beschadigd te zijn; meestal een vrouw. Hoe de gevechten verliepen heb ik niet gezien.

De man De vrouw
De man heeft meer zwart en is plaatselijk wat rood

Kleurveranderingen

Nu en dan traden er kleurveranderingen op: de zwarte banden en vlekken van de vissen, die ik voor mannen hield werden donkerder en groter, terwijl deze tekening bij de vrouwen juist verflauwde. Twee vrouwen waren tijdelijk vrijwel effen zilverwit. Bij de mannen trad bovendien een lichte roodverkleuring van vinnen, staart en snuit op.
Toen waren er op een namiddag (in december) plotseling eitjes, niet in de kweekbak met brak water en ook niet in die met zoet water, maar in de voorraadbak! Deze bak was een week tevoren voor de helft ververst. De vissen in deze bak waren ongeveer 8 cm lang. Het aantal eitjes schatte ik op ruim duizend. Ze dreven aan het oppervlak en waren 0,4 mm groot. Ik schepte een deel van de eitjes eruit en verdeelde ze over twee aparte bakjes met water uit het aquarium en zette die op een lichte plaats. In een van de bakjes deed ik een schimmelwerend middel. Beide bakjes werden belucht. Na drie dagen waren evenwel alle eitjes beschimmeld.

Ik liet de voorraadbak zoals die was en ging verder met het brak maken van de bak waar ik mee doende was. Volgens plan werd, na twee maanden, het brakke water weer geleidelijk zoet gemaakt en het zoete water werd brak gemaakt. Het gedrag van de vissen bleef zoals beschreven: soms een vechtpartij, vrouwen die overdag domineerden over mannen, mannen die ‘s avonds vrouwen opdreven. Ook de kleurveranderingen herhaalden zich; de vissen kregen na verloop van tijd ook weer hun neutrale kleuren terug en na enige maanden verkleurden ze weer opnieuw, maar niet willekeurig: het ‘mannelijke’ zowel als het ‘vrouwelijke’ patroon herhaalden zich bij dezelfde exemplaren. In september, bijna 10 maanden na het legsel in de voorraadbak, waren er – weer geheel onverwacht – eitjes in de bak met brak water. De eitjes waren ‘s ochtends gelegd, kort nadat het licht was aangegaan. En omdat ik elders de band van de voorgaande avond aan het bekijken was, was er weer geen video-opname van het leggen. Er waren meer eitjes dan de vorige keer en een groot deel ervan zat in het filter. Dat wees erop dat de eitjes niet meteen boven komen drijven of dat ze nabij de bodem waren afgezet. Ik deed een deel van het legsel in een bakje met water uit het aquarium en deel in een bakje met zoet water. Beide bakjes werden zodanig belucht dat de eitjes in beweging bleven. De rest van het legsel liet ik in het aquarium. Onder de loep bleken de eitjes voorzien te zijn van een oliedruppel als drijfmiddel.

De volgende dag zag ik dat ongeveer de helft van de eitjes een donkere kern had. De daaropvolgende dag was deze kern wat donkerder geworden, dat gaf hoop, maar de eitjes die geen kern toonden begonnen deels te beschimmelen. Op de vierde dag begonnen de eitjes met kern echter ook te beschimmelen. In het bakje met zoet water bleven de eitjes het langst goed. Vooralsnog leek het me niet zinnig de kweekpoging op deze wijze voort te zetten.

Kweker Bruce Sambell meldde in 2007 een geslaagde kweek

In de lente van 2007 vond ik op het internet een melding van een geslaagde kweek van Toxotes chatareus door Bruce Sambell, directeur van Ausyfish Pty Ltd in Australië. De kweker was zo vriendelijk om aan dit artikel mee te werken door mij een beschrijving van zijn werkwijze te geven en foto’s van zijn vissen en van het broed te sturen.
Sambell gebruikte wildvangkweekvissen uit de bovenloop van de Laura-rivier in Cape York. Hij ving deze vissen in 2004 in het droge seizoen en hield ze in een vijver waar hij ze voerde ze met kleine visjes en garnalen.

In februari 2007 (dat is midden in de zuidelijke zomer en in de regentijd) zag hij een ‘running’ male, dat wil zeggen, dat hij tijdens een bemonstering van de populatie een mannetje aantrof dat hom liet lopen. Dit mannetje woog 145 gram en Bruce koos een wat groter exemplaar (261 gram) met een wat grotere buik als ‘vrouw’. Het paar werd in een grote bak (2.000 liter) gezet. De watertemperatuur bedroeg 25 graden C, de pH 7,8 en de hardheid 180 ppm. Het water werd krachtig belucht vanuit het midden van de bak. ‘s Middags werden de vissen geïnjecteerd met hormonen. Twee dagen later zag Bruce dat de verzorger bezig was de bak leeg te laten lopen, omdat er eitjes in zaten die hem niet goed leken. Maar Bruce was opgetogen omdat er eitjes waren, en toen hij ze inspecteerde vond hij zelfs al larven. Bijna was het kind met het badwater weggespoeld en hadden we, wie weet nog hoeveel jaren, moeten wachten op een geslaagde kweek! Er waren meer dan 20.000 eitjes, waarvan de helft onbevrucht was. De larfjes waren van boven af te zien als witte stipjes, maar van opzij gezien bleken ze gepigmenteerd te zijn en leken ze al op schuttervissen. Dit is in overeenstemming met de afbeelding van Reader en Leis (1989), die larven toont van 4,6 mm, gevangen in zee bij Cairns. De witte stip is een reflecterende plek op de nek en blijft zichtbaar tot het visje 3 cm lang is, zoals ik al heb beschreven in Het Aquarium 73 (zie ook Timmermans 2000).

Bruce Sambell met wildvangschutter (foto Bruce Sambell)Larfjes van 12 dagen (foto Bruce Sambell)

Schuttertje van zes weken (foto Bruce Sambell)Uit hetzelfde legsel na zes maanden: exemplaar opgegroeid in vijver (13 cm) en exemplaartje opgegroeid in bak (3,5 cm) (foto Bruce Sambell)

Opkweek larven

De larven werden aanvankelijk gevoerd met verse Artemia; na zeven dagen werden die geleidelijk vervangen door droog voer. De meeste larven werden uitgezet in vijvers, een honderdtal werd in een bak van 200 liter gehouden. Met zes weken leken de visjes in de bak al sprekend op volwassen schutters.

Opgroei van schuttervissen in de vijver

Toen de watertemperatuur daalde tot 21 graden nam de – aanvankelijk voorspoedige – groei af tot vrijwel nul en dientengevolge groeiden de visjes in de bak tussen de derde en de zesde maand vrijwel niet meer. Zodoende raakten ze heel ver achter bij de visjes die in de vijvers waren uitgezet, die na zes maanden een grootte van 13 cm hadden.

Conclusie aangaande de kweek

Dit grote verschil hangt wellicht ook met de voeding samen. De schuttervis, althans Toxotes chatareus, kan dus gekweekt worden; in zoet en waarschijnlijk ook in brak water. Wat de eiafzet binnen betreft, lijkt – blijkens mijn resultaten – het seizoen geen rol te spelen. De voeding van de larven lijkt ook niet problematisch. Wie doet het na?

Dankwoord

Met dank aan de biotechnici H. Krijnen en S. Hermeling, die de vissen verzorgden, aan C. de Snoo, de bioloog G. Flik en de analist T. Spanings, die mij adviseerden, en last but not least, aan B. Sambell voor zijn succesverhaal.