Dat zeer veel, zo niet alle soorten uit de familie Cichlidae een territorium vormen is wijd en zijd bekend. Door een aantal waarnemingen in mijn aquarium met verschillende soorten cichliden uit het Tanganyikameer begon ik me af te vragen hoe dat eigenlijk met de jongen van zulke soorten gaat. Op een gegeven moment vormen ze een eigen territorium, daarvoor soms niet, maar hoe is dat als ze nog, heel jong, in het territorium van hun ouders zwemmen?
Territoriaal gedrag
Paracyprichromis nigripinnis ‘Blue Neon’, mannetje, als voorbeeld van een muilbroedende cichlide, die geen permanent territorium handhaaft.Als een individu een gebied verdedigt tegen soortgenoten of dieren van andere soorten is er sprake van territoriaal gedrag. Het gebied dat verdedigd wordt, heet het territorium. De redenen voor territoriumvorming kunnen erg verschillend zijn. Bij de ene soort wordt een territorium gevormd vanwege concurrentie om voedsel, bij een andere soort is de reden voortplanting, dus de concurrentie rond partners.
De ene soort vormt een nogal tijdelijk territorium om alleen even in te paren, waarna de partners weer opgaan in het normale schoolgedrag. Dit gedrag is bekend van de soorten uit de geslachten Cyprichromis en Paracyprichromis, waarbij de vrouwtjes na het paaien de eieren in de bek nemen en enige tijd later de jongen eruit spugen. Bij deze soorten kan het territorium bestaan uit alleen een waterkolom!
Paracyprichromis nigripinnis ‘Blue Neon’, vrouwtjeBij andere soorten kiezen de mannetjes een bepaald gebied als territorium en bouwen daar een nestplaats. Daarna proberen ze de vrouwtjes, die in scholen langs zwemmen, in hun territorium te lokken en ze tot eiafzetting te bewegen. Ik denk bij dit verhaal aan Aulonocranus dewindti of aan soorten uit de geslachten Cyathopharynx en Ophthalmotilapia, waarbij de vrouwen na de paring met de eieren in hun bek in de scholen terugkomen en in deze bescherming de eieren ‘uitbroeden’. Maar ook ons eigen inheemse driedoornige stekelbaarsje en z’n tiendoornige neefje hebben deze tactiek, ook al haalt bij deze soorten het mannetje zich de zorg voor een nest vol eieren op de hals (en ik weet ook best dat het geen cichliden zijn).
Veel cichliden doen het helemaal samen, niet alleen het paaien, maar ook de verzorging van de eieren en wat er verder allemaal bij komt kijken. Zulke soorten vormen koppels, die samen een groot gebied tot hun verblijfplaats verklaren en dat ook aan alle andere voorbijgangers duidelijk maken. Als die geen gehoor geven aan hun imponeergedrag, krijgen ze in veel gevallen te maken met rechtstreekse agressie, waarmee meestal de grenzen van hun gebied wel verhelderd zijn. Bij zo’n territorium gaat het eigenlijk om het voorkomen van voedselconcurrentie en niet zozeer om partnerconcurrentie. Bij de ene soort zorgt het vrouwtje voor het gebied direct rond de nestplaats, terwijl het mannetje ervoor zorgdraagt, dat de ruimere omgeving wordt vrijgehouden van indringers. Bij andere soorten wisselen ze elkaar in deze taken af. Nog een verschil tussen zulke paarvormers kan liggen in het gedrag dat de ouders vertonen als de jongen gaan zwemmen. Het koppel van de ene soort zwemt dan samen met zijn jongen door hun territorium of verplaatsen dat territorium zelfs.
Kersenbuikcichliden zijn hiervan een bekend voorbeeld. Waar de hele familie ook heen zwemt, de ouders houden hun jongen bij elkaar en verdedigen ze met hand en tand. Het koppel van een andere soort blijft, ook als de jongen gaan zwemmen, hun eerstgekozen gebied verdedigen tegen andere dieren en lijken zich niet te bekommeren over het welzijn van hun jongen. Hiervoor kunnen de soorten uit het geslacht Julidochromis als voorbeeld gelden.
Vrouwtje van Aulonocranus dewindti met een bek vol jongen als voorbeeld van een muilbroedende cichlide. De oogjes van de jongen zijn te zien door de dunne huid van het vrouwtje heen.Ongetwijfeld zijn er nog meer vormen van territoriaal gedrag te onderscheiden. Wat mij intrigeerde, is het gedrag van de jongen. Als ouders niet hun jongen, maar hun territorium verdedigen, hoe blijven dan de jongen beschermd, zodra ze gaan uitzwemmen? De algemene theorie is dat de jongen een sterke binding hebben met hun geboortegrond en daarom niet ver weg zwemmen en dus als vanzelf binnen de grenzen van het ouderlijk territorium blijven. Tot ze groot genoeg zijn om zelfstandig te gaan leven en een eigen territorium te vormen. Aan de rand van het ouderlijk territorium vind je daarom de grootste en oudste jongen, die al het verst van hun geboorteplek vandaan durven; naar het centrum toe worden ze steeds jonger en kleiner. De gemiddelde lengte van de jongen neemt toe met de afstand van hun zwemplaats tot het nest. De leeftijdsgroepen verwacht je dus in cirkels rond de afzetplaats, waarbij het nest het centrum vormt.
Julidochromis transcriptus ‘Gombi’ als voorbeeld van een soort, die niet de jongen, maar het eigen territorium verdedigt.
Territoriumgedrag
Maar het centrum van de activiteit (de nestplaats) valt niet altijd samen met het geografische centrum, het plaatselijke midden. Het koppel Julidochromis gombi in mijn aquarium bijvoorbeeld heeft de nestplaats op slechts enkele centimeters van de grens met het territorium van Lamprologus brichardi, de Prinses van Burundi. Aan de andere kant van het nest hebben ze echter flink de ruimte; ze komen daar geen territorium tegen over een afstand van zeker 60 cm. Hun eigen territorium is dus nogal ‘scheef’. Als de theorie over de binding aan de geboortegrond klopt, zouden de jongen net zo gemakkelijk de ene als de andere kant op zwemmen. Hierdoor zou een groot deel van de jongen moeten verdwijnen, want ze zijn in het territorium van de prinsesjes natuurlijk niet veilig. Maar het bleek dat de jonge visjes niet naar de prinsesjes zwommen, maar wel naar de andere, vrije kant. Hun zwemafstanden tot het centrum waren dus voor de beide richtingen sterk verschillend. De ene kant op gaan de visjes nog geen 10 cm van hun geboorteplek vandaan, in de andere richting zwemmen ze zeker 20 cm weg. Hoe ouder ze worden, hoe groter die verschillen natuurlijk zijn.
Julidochromis transcriptus ‘Combi’ met jongen van verschillende leeftijden.
Ook een vrouwtje van Lamprologus ocellatus in hetzelfde aquarium en met dezelfde buren had zo’n onevenwichtig territorium. Haar schelp lag bijna op de grens van het territorium van de prinsesjes. Haar jongen zwommen wel in de richting van de grens, maar gingen er niet overheen. In de andere richting zwommen ze wel een heel eind van de schelp vandaan. Als de theorie van de binding aan de geboorteplek klopte, zouden de jongen hun richting en afstand tot het nest niet bewust bepalen, maar volgens toeval gelijkmatig over het gebied rond hun schelp rondtoeren. Zonder het precies te zijn nagegaan, durf ik wel concluderen dat hier een duidelijk verschil optreedt tussen theorie en praktijk.
Neolamprologus similis met jongen boven de schelpen, waarboven en waarin deze dieren leven. De volwassen dieren vertonen territoriaal gedrag, de jonge dieren eerst territoriumgedrag.Vanwege hun agressiviteit heb ik op een gegeven moment de prinsesjes uitgevangen. Het Julidochromis-paartje kreeg na enige tijd in de gaten, dat het op de grens niet te maken kreeg met dreiggedrag en dat ze de grens zelfs ongestraft konden schenden. Pas vrij lang nadat de ouders het nieuwe gebied voor zichzelf veilig hadden verklaard, kwamen ook hun jongen er zwemmen. Als het zo geweest was, dat de jongen zich reeds tijdens de aanwezigheid van het buurterritorium gelijkmatig verdeelden over de ruimte rond de nestplaats (wat je verwacht op basis van de theorie), zouden de jongen er al zwemmen, ook bij de aanwezigheid van hun buren. Maar ze zouden na het verdwijnen van de buren bovendien overleven en dus zichtbaar zijn voor mij. Ze zouden daar dan dus eerder zwemmen dan hun ouders. Ook hier dus een verschil tussen theorie en praktijk.
De jongen lijken zich dus te houden aan de gebiedsgrenzen en vertonen daarmee wat ik zou willen noemen territoriumgedrag. Ze bepalen niet zelf hun territorium (territoriaal gedrag), maar leven binnen de grenzen van een bepaald territorium (territoriumbinding.
Conclusie
Mannetje van Lamprolagus ocellatus. Let op de scherpe ‘hoektanden’ in de onderkaak.Alles bijeengenomen, lijkt het er dus op dat de jongen van zulke territoriumverdedigers (als tegenstelling tot broedverdedigers) niet alleen reageren op de afstand tot hun geboorteplek, maar ook op een of andere manier de grenzen van het ouderlijk territorium kennen.
Het gedrag van de ouders op de grenzen zal daarin ongetwijfeld een sleutelrol spelen, ook al omdat dit gedrag waarschijnlijk het enige kenmerk is dat de grens voor de jongen waarneembaar maakt.
Op grond van deze waarnemingen, zou ik het zo willen uitdrukken: de jongen van soorten, die niet aan broedverdediging, maar wel aan gebiedsverdediging doen, vertonen territoriumgedrag. Dat wil zeggen: ze helpen niet met de verdediging van het territorium (territoriaal gedrag), maar zijn zich wel bewust van de begrenzing van hun ouderlijke territorium en houden zich aan deze grenzen als de randen van hun leefgebied (territoriumgedrag).
